云冷杉林林隙内倒木腐烂等级及其形成的微立地类型对土壤理化性质的影响

发布时间：2019-12-05

　　摘 要 为揭示倒木腐烂等级及其形成的微立地类型对土壤理化性质的影响，分析了小兴安岭凉水国家级自然保护区谷地云冷杉林由倒木形成的林隙内不同腐烂等级倒木形成的 3 种微立地( 丘顶、坑底和倒木下) 的土壤理化性质( 容重、毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、饱和持水量、土壤有机碳、全氮、全磷、有效磷、速效钾和 pH 值) 和化学计量特征( C /N、N/P 和 C /P) 的差异.结果表明: 倒木腐烂等级对土壤物理性质的影响不显著，而倒木形成的微立地类型对其影响显著.除土壤饱和持水量外，倒木下的其他土壤物理性质均最好，坑底最差; 随着倒木腐烂等级的上升，除有效磷外的其他土壤养分含量呈显著上升趋势; 3 种微立地中，坑底土壤养分含量最低，pH 最高; 随倒木腐烂等级的上升，3 种微立地浅层土壤 C /N、N/P 和 C /P下降，而丘顶和坑底深层土壤 C /N 上升，N/P 和 C /P 下降，C /P 的变化趋势与土壤有效磷的一致.综上，随倒木腐烂等级的提高，土壤养分含量显著增加，且不同类型微立地之间差异明显，其中坑底始终最低.

　　关键词 丘坑微立地;土壤理化性质; 化学计量; 倒木腐烂

　　在森林中，因外界条件干扰导致的一株或一株以上主林层林木枯倒死亡而形成的林冠空隙称为林隙[1].树倒的主要方式有连根拔起( 掘根) 、基部折断和干折 3 种，其中树木因掘根而发生的倒木现象会对土壤发生直接的干扰，从而形成丘坑微立地[2].目前国内对倒木丘坑微立地的研究主要集中于其结构、气候特征[3-4]以及对植物分布与多样性的影响方面[5].国外相关研究主要包括丘坑微立地对土壤理化性质[6]、温室气体排放[7]的影响或植物对它的响应方面[8].

　　除枯枝落叶与树木细根腐烂外，树木死亡留下的木质残体的腐烂也是森林生态系统物质循环与能量流动的主要途径之一，因而树木枯倒、死亡、腐烂的现象会对森林生态系统中土壤的形成过程与组成成分产生影响[9].其中包括对有机与矿质土壤分布的深度和土壤化学成分的影响[10].倒木对土壤化学组成产生作用的主要途径为倒木残体自身的腐烂与淋溶将多种物质添加到土壤中，改变了土壤化学成分以及由于土壤中有机物的增加，腐烂木的种类、数量与活性发生了变化而间接对土壤成分产生影响[11-14].树木因掘根而倒下的现象可以对土壤形成产生很大的影响，主要途径是通过形成微立地对土壤发生过程产生影响和通过对土壤动物与微生物的作用间接对土壤的形成过程产生影响[2，6].倒木腐烂时间的不同会导致土壤理化性质出现差异[15-19].树倒干扰形成的微立地还对土壤物理性质( 质地、容重和水分条件等) 、土壤动物( 蚯蚓密度和生物量) 以及土壤温室气体( CO2、N2O、CH4 ) 排放有一定的影响[7].不同树种林隙中，由于倒木成分与腐烂速率不同，以及倒木腐烂与淋溶到土壤中的物质和土壤微生物( 主要是真菌) 组成、数量和活性有很大的差异，导致土壤成分的差异[20-22].因为倒木形成的林隙改变了林分种子库、种子雨的分布，土壤立地的变化改变了植物的生长，因 此 森 林 更 新 受 到 影响[23-26].

　　越来越多的研究表明，单纯地了解土壤养分绝对含量并不能完全反映其在植物生长中所起到的作用，即土壤实际养分含量并不能完全反映立地条件，各种养分含量之间的相对关系对立地状况的反映更加可靠[27]，因此生态化学计量的使用越来越广泛.相同的元素比例对不同植物的生长与繁殖作用是不同的，而元素配比的差异性也对群落的物种组成与生物多样性有巨大影响[28-29].土壤微生物个体的化学计量组成与土壤化学计量特征关系密切.另有研究表明，土壤元素组成与化学计量对土壤微生物生物量分布的影响显著[30-31]，微生物是生态系统物质循环中的一个重要环节，因而可以认为，土壤的元素组成与化学计量特征对整个生态系统的养分循环有着重要意义.

　　本研究通过对小兴安岭地区凉水国家级自然保护区内谷地云冷杉林林隙中因树木掘根形成的微立地土壤理化性质进行分析，探究倒木的腐烂等级与形成的不同类型微立地对土壤理化性质的影响，以期更好地定位倒木及其微立地对森林生态系统的作用，为森林经营管理提供技术支持.

　　1 研究地区与研究方法

　　1. 1 研究地概况

　　凉水国家级自然保护区位于黑龙江省伊春市带岭区境内( 47° 06' 49″—47° 16' 10″ N，128° 47' 08″— 128°57'19″ E) ，总面积约 12133 hm2 ，地处小兴安岭南部达里带岭支脉南坡，海拔 280～707 m，是我国东北比较典型的低山丘陵地貌.该区地处欧亚大陆东缘，受海洋气候的影响，具有明显的温带大陆性季风气候特征，年均气温-0.3 ℃，年均最高气温为 7.5 ℃，年均最低气温-6.6 ℃，极端最高气温 38.7 ℃，极端最低气温-43.9 ℃ ; 年平均降水量 676 mm，全年平均降水日数 120 ～ 150 d，主要集中在 6—9 月; 积雪期 130～150 d，年平均相对湿度 78%，年平均蒸发量 805 mm; 年日照数 1850 h 左右.年平均地温 1.2 ℃，冻土深度2.0 m左右，无霜期 100 ～ 120 d，集中在 5 月中下旬至 9 月中下旬.地带性土壤为暗棕壤，多分布于山地，占全区总面积的 85%; 保护区内主要河流为凉水河，在河流两岸阶地上分布着草甸土，在低洼地和山间谷地排水不良的地方分布着沼泽土和泥炭土.本试验地设在谷地云冷杉林内，属于天然暗针叶林，海拔约 350 m，地势平坦，土壤主要为坡积或冲积母质上发育的腐殖质沼泽土或泥炭腐殖质沼泽土，且有永冻土层分布.本地区地带性植被为以红松( Pinus koraiensis) 为主的温带针阔混交林，其他树种有 臭 冷 杉 ( Abies nephrolepis) 、红 皮 云 杉 ( Picea koraiensis) 、紫椴( Tilia amurensis) 等 20 余种.

　　1. 2 试验对象

　　2015 年 9 月，在谷地云冷杉林内，通过大面积踏查，选择因强风的作用导致树木连根拔起后形成的丘坑微立地的典型林隙( 以下简称风倒林隙) .根据倒木腐烂的四级分类方法[32]对倒木进行分级.Ⅰ 级( young) ，倒木死亡年龄少于 5 年，倒木结构完整，能够支撑自己的质量，缺乏叶或花，但树皮和倒木的外观并无明显变化; Ⅱ级( medium) ，倒木死亡年龄大于 5 年小于 10 年，倒木已有轻微腐烂迹象，木质坚硬且其物理化学性质未发生改变，但树干颜色逐渐变成棕色，在树干上能看见霉点; Ⅲ级( adult) ，倒木死亡年龄大于 10 年小于 15 年，倒木已进入腐烂腐烂阶段，树干颜色变得更深，物理化学特征完全改变，颜色近暗黑色，木材腐朽已失去原来的形状和结构; Ⅳ级( old) ，倒木死亡年龄大于 15 年，倒木已完全腐烂，树干结构不完整，毫无抗打击能力，容易腐烂.通过目测倒木的腐烂程度，初步预估林隙的形成年龄，通过估计的林隙年龄划分林隙内丘和坑的年龄等级.由于腐烂程度高的倒木难以区分树种，且丘和坑的形状不明显，所以本研究只选取了腐烂等级为Ⅰ级( 腐烂时间 0 ～ 5 年) 、Ⅱ级( 腐烂时间 5 ～ 10 年) 、Ⅲ级( 腐烂时间 10 ～ 15 年) 的倒木形成的丘坑微立地作为研究对象.其中，Ⅰ级倒木 4 株( 2 株臭冷杉，1 株红松，1 株白桦) ; Ⅱ级倒木 5 株( 1 株臭冷杉，3 株红皮云杉，1 株红松) ; Ⅲ级倒木 5 株( 2 株臭冷杉，3 株红皮云杉) .

　　1. 3 试验方法

　　在丘顶( MT) 、坑底( PB) 和倒木下( FW) 使用环刀依次对 0～15 cm( 浅层土壤，S) 和 15 ～ 30 cm( 深层土壤，D) 的土层进行取样.利用环刀法测定土壤容重( BD) 、毛管孔隙度( CP) 、总孔隙度( TOP) 、饱和持水量( SMC) 和毛管持水量( CWH) .同时在环刀取样点附近于 0～15 cm ( S) 和 15 ～ 30 cm ( D) 分层采集适量土样，每层 3 个重复，将其装入无菌的封口袋中，及时带回实验室，风干后用于土壤 pH、有机碳 ( SOC) 、全氮( TN) 、全磷( TP) 、有效磷( AP) 和速效钾( AK) 的测定.其中，土壤 pH 值采用水浸提( 水土比 2.5 ∶ 1) 电位法( pH 计，PHS-3E，中国) 测定，土壤有机碳使用碳氮分析仪( Elementar，Vario EL cube， Germany) 测定[33]; 土壤全氮含量使用连续流动分析仪( SEAL AutoAnalyzer 3，Germany) 测定[34]; 土壤全磷采用硫酸-高氯酸酸溶-钼锑抗比色法测定; 土壤速效 磷 含 量 采 用 0. 03 mol · L-1 氟 化 铵 +0.025 mol·L-1 盐酸浸提法测定; 土壤速效钾含量使用 1 mol·L-1 醋酸铵浸提-火焰光度法测定[35].

　　1. 4 数据处理

　　使用 Excel 2013 对数据进行整理. 使用 SPSS 18.0 中的多因素方差分析方法( LSD 法，α = 0.05) 对倒木不同腐烂等级、不同微立地类型和不同深度下的土壤理化性质与化学计量的差异进行分析. 用 Canoco 5.0 对不同腐烂等级倒木下以及不同微立地类型土壤的理化性质与化学计量使用冗余分析 ( RDA) 进行排序，反映土壤理化性质与化学计量特征在深、浅层土壤中倒木不同腐烂等级和微立地类型上的分布.在 RDA 分布排序图中，质点在向量方向的投影反映了质点所代表的因子在向量所代表的变量上的分布，沿着箭头的方向其分布呈增大趋势.

　　2 结果与分析

　　2. 1 土壤理化性质总体概况

　　由表 1 可以看出，总体上，浅层土壤理化性质较好，浅层土壤除低的 pH 值对土壤性质有负面影响外，低的容重、高的土壤孔隙度和持水能力以及高的土壤养分条件等均表明其理化性质优于深层土壤.随着倒木腐烂程度的提高，除土壤全氮和有效磷下降不显著外，土壤理化性质趋于优化.3 种微立地类型中，除坑底土壤具有高的 pH 值，有利于提高土壤肥力外，其他理化性质普遍差于其他两种微立地类型.

　　2. 2 倒木腐烂等级、微立地类型和土层深度对土壤理化性质的影响

　　由表 2 可以看出，在倒木不同腐烂等级间，除土壤毛管持水量和总持水量有显著差异外，其他物理性质均无显著差异，而在不同微立地类型与不同土层深度间所有的土壤物理性质均有显著差异.倒木腐烂等级与微立地类型的相互作用对土壤饱和持水量有显著影响.

　　由表 3 可以看出，不同倒木腐烂等级之间的土壤全氮、全磷、速效钾、pH 和 N/P 存在显著差异; 微立地间的土壤全氮、全磷、速效钾、pH、C /N 和 N/P 也存在显著差异; 不同深度土壤之间除土壤全磷含量 和C /N外均存在显著差异; 倒木腐烂等级与微立地交互作用下土壤有机碳、有效磷、速效钾和 C /N 存在显著差异; 倒木腐烂等级与土层深度交互作用下仅土壤 N/P 差异显著; 微立地与土层深度的交互作用下仅土壤速效钾、pH 和 N/P 差异显著; 3 种变量交互作用下的土壤化学性质和化学计量特征差异性均不显著.

　　2. 3 倒木腐烂等级与微立地类型间土壤物理性质比较

　　如图 1 所示，无论在浅层还是深层土壤中，5 种土壤物理性质随着倒木腐烂等级的提升并无明显的变化规律.在倒木腐烂等级一致的浅层土壤中，倒木下土壤总孔隙度和毛管孔隙度最高，坑底土壤总孔隙度、毛管持水量和饱和持水量最低，而土壤容重最高.而在深层土壤中，丘顶土壤具有最高的毛管孔隙度，坑底土壤具有最低的总孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量和饱和持水量以及最高的土壤容重.

　　2. 4 倒木腐烂等级与微立地类型间土壤化学性质比较

　　由图 2 可以看出，在不同倒木腐烂等级的 3 种微立地上，浅层土壤的 pH 和全磷含量及丘顶与坑底土壤的有机碳、全氮、有效磷和速效钾含量均随着倒木腐烂等级的上升而上升，倒木下土壤的有机碳、有效磷和全氮含量却与倒木腐烂等级呈现负相关关系.在倒木腐烂等级为Ⅰ级和Ⅱ级的微立地上，倒木下土壤 5 种养分含量均最高，并具有最低的土壤 pH 值; 相反，坑底土壤具有最低的养分含量以及最高的 pH 值; 在倒木腐烂等级为Ⅲ级时，丘顶土壤 5 种养分含量最高，倒木下土壤中各养分含量较丘顶低，且具有最低的 pH 值，坑底土壤具有最低的养分含量以及最高的 pH 值.

　　在深层土壤中，随着倒木腐烂等级的提高，倒木下土壤化学性质变化不明显，丘顶与坑底土壤养分呈上升趋势，倒木下土壤化学性质的变化无明显规律，3 种微立地土壤有效磷含量在腐烂等级为Ⅲ时最低，pH 则均随倒木腐烂等级的提高而上升.倒木腐烂等级为Ⅰ级时，倒木下土壤有机碳、全氮、全磷和速效钾含量最高，丘顶土壤有效磷含量最高，坑底土壤各种养分含量最低; 在倒木腐烂等级为Ⅱ、Ⅲ 时，土壤的 5 种养分含量均表现为丘顶含量最高，坑底含量最低，而在相同腐烂等级的 3 种微立地上，其土壤 pH 均表现为坑底>倒木下>丘顶.

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